Ericaceae-Ljungväxterna, taxonomin, karaktärerna Del 1

Om vi då skall gå vidare med karaktärerna så gör vi nu ett hopp med ca 100 år framåt i tiden. Till år 1971 då P.F Stevens (1944- ) presenterade sin ”A classification of the Ericaceae: subfamilies and tribes”. Han fanns vid den tiden vid Department of Botany, University of Edinburgh. Jag väljer hans klassificering som utgångspunkt av flera anledningar. För det första var det Stevens system som var det första som i modern tid tog ett samlat grepp över Ljungväxtfamiljen (Ericaceae), jag menar sedan Hooker & Benthams och Drudes tid. För det andra så sammanfattar han på ett bra sätt de olika karaktärerna och deras taxonomiska betydelse. Vidare så presenterades hans förslag till klassificering och hans val av viktiga taxonomiska karaktärer 1970/71, just vid samma tid som Cullen och Chamberlain startade upp revisionen av Rhododendronsläktet. James Cullen (1936-2013) utsågs till Assistant Keeper vid Royal Botanic Garden Edinburgh och fick tillsammans med David Chamberlain (1941- ) huvudansvaret för revisionen. Jag återkommer till Edinburghrevisionen längre fram i mina berättelser men jag vill nämna den redan nu eftersom berättelserna fram till den tiden i hög grad kommer att beskriva vad det var som påverkade Cullen/Chamberlain i deras syn på hur revisionen skulle utföras.

Nu blir det en del ytterligare karaktärer för er att begrunda. Men, som sagt, eftersom karaktärerna är lika med taxonomin så måste vi lära oss dom. Tanken är att vi så småningom skall landa i Rhododendronsläktet och då handlar det om ett batteri av flera karaktärer som behövs för att skilja arterna åt.

Då tittar vi på karaktärerna utifrån Stevens system och beskriver dom utifrån var de hamnar i de olika nivåerna/hierarkierna i Ljungväxtsystematiken. Med hjälp av dessa olika karaktärer kan vi förflytta oss altmer vidare stegvis ner till hur man övergripande beskriver Rhododendronsläktet.

Jag skall försöka göra detta så enkelt som möjligt. Men eftersom jag gillar Ljungväxtfamiljen och alla dess intressanta och vackra arter så vill jag ta med så mycket som möjligt för er att titta på. Det är inom Ljungväxtfamiljen som vi dessutom hittar flera samplanteringsväxter till våra Rhododendron.

Vi skall sedan, längre fram, djupdyka i tribus Rhodorea så klart, men jag tänkte vänta med detta ett tag. Jag vill även påpeka att vid denna tiden hade en hel del hänt inom taxonomin och jag har inte tänkt hoppa över några moment. Vi skall således efter denna genomgång återvända till slutet av 1800-talet och berätta om en massa som hände då och under början av 1900-talet. Nu går vi vidare med karaktärena, som sagt.

Vi har ju i Berättelse nr 9 klarat ut den överordnade gruppen Sympetalae eller Gamopetalae som Bentham & Hooker kallade den. Drude har bara benämningen Sympetaleae för denna underklass till klassen Dicotyledoneae (tvåhjärtbladiga). Berättelse nr 6 tar upp begreppen tvåhjärtbladiga, samkronbladiga, över- respektive undersittande hylle, eller uttryckt på annat sätt epigynt och hypogynt fruktämne. Vi såg att Bentham & Hooker gjorde en ytterligare uppdelning av sina Samkronbadiga (Gamopetaleae). Dom tittade även på fruktämnets placering i blomman. Man talar där bland annat om Inferae (med epigynt fruktämne), ordningar (familjer) nr 83-91 och Heteromerae (fruktämne oftast med översittande fruktämne, carpeller fler än 2) Ordningar (familjer) nr 92-103. Repetera Berättelserna 9 och 6 en gång till innan du går vidare med den ytterligare sorteringen av Ljungväxtfamiljen.

Man får inte glömma de stora taxonomerna Arthur Cronquist (1919-1992) och Armen Takhtajan (1909-2009) som var dominerande under 1970 och 80- talen. Deras systematik förändrade en del inom Ljungväxtfamiljen men vi återkommer till detta i senare berättelser. Ljungväxtfamiljen kommer även att justeras ytterligare under 1990-talet och framåt när den molekylära taxonomin går framåt (DNA-sekvensering). Jag återkommer till detta också i sinom tid. Långt kvar ännu. Stevens grundar sin taxonomi enbart på morfologiska karaktärer (växtdelarnas form och uppbyggnad).

Jag beskriver bara kedjan av de kännetecknande karaktärerna som är de viktiga för vårt släkte Rhododendron. Således : Ericaceae-Rhododendoide-Rhodoreae-Rhododendron (Familj, Underfamilj, Tribus, Släkte). Resultatet blir då att fokus blir för de karaktärer som ingår i släktet och inte för de som inte ingår i släktet. Tänk nu på att hålla isär de olika nivåerna.

Ericaceae (enligt förslag från P F Stevens 1971)

Träd, buskar eller ris. Blad enkla, ofta läderartade, spiralställda (strödda), motsatta eller i krans, utan stipler. Bladkant helbräddad eller tandad, ofta nervikt (ericoida blad). Bladen är för det mesta vintergröna. Blommorna variabla vanligen tvåkönade, radiärsymmetriska (eller zygomorfa) och nickande. Hylle över eller undersittande. Foderblad 4 eller 5, fria eller sammanvuxna. Kronblad 4 eller 5, sammanvuxna till tratt- klock- urn- eller rörlik krona. Ståndare 5-10, knappar kan ha 2 hornlika utskott, knapphalvorna öppnas med en apikal por. Fruktämne av 2-10 sammanvuxna karpeller. Frukt bär eller kapsel”

Man kan lägga till att Ljungväxterna trivs bäst på öppna marker med lågt pH och att de är mykorrhizaberoende. Ljungväxterna producerar nektar vid basen av kronan och pollineras främst av bin och humlor.

Jag har komletterat släktnamnen med det svenska namnet i den mån ett sådant finns enligt Aldén & Ryman ”Våra Kulturväxterna namn” 2009.

6 st underfamiljer, ändelser för : familj -aceae, underfamilj -oideae, tribus -eae .

ingående släkten i kursiv stil.

I) Rhododendroideae

Man skiljer Rhododendroideae från övriga underfamiljer med ett komplex av olika karaktärer. Trots att många släkten inte har alla listade karaktärer, och karaktärerna i sig själva, med undantag av att det förekommer klistriga trådar bland pollen, så finns de listade karaktärerna hos åtminstone några släkten utanför Rhododendroideae.

Blad : Oftast bakåtrullade, nervikta om bladkanten (revoluta) ; Detta förekommer dessutom i underfamiljen Ericoideae och även bland flera andra släkten inom Ericaceae.

Blomställning : Den avslutar nästan alltid tillväxten på huvudaxeln utom för några få arter inom släktena Rhododendron och Kalmia; oftast i klase och racemös (obegränsad). Denna typ av blomställning är sällsynt utom inom Monotropoideae, Pyroloideae and Arbuteae; även i enstaka fall inom Ericoideae och Vaccinioideae.

Blomkrona : Oftast trattlik, brett klocklik eller mer rörlik ; Daboecia och några arter i Phyllodoceae är urnlika. I övrigt är urnlik blomkrona vanlig, smalare klocklik eller rörlik.

Bihang på ståndare : Saknas i underfamiljen annars är det bara hos Pyroloideae och Wittsteinioideae dessa bihang saknas.

Klistriga trådar : Dessa finns bland pollenkornen inom de flesta släktena i underfamiljen men inte bland de övriga Ljungväxterna

7 st tribus :

1) Bejarieae: Bejaria
2) Rhodoreae: Rhododendron, Therorhodion, Tsusiophyllum, Menziesia, Ledum. Observera att dessa släkten har sedermera kommit att uppgå i Rhododendronsläktet.

3) Cladothamneae: Cladothamnus, Elliottia (Trillingazaleasläktet)
4) Epigaeae: Epigaea (Järpbärssläktet)
5) Phyllodoceae: Kalmia, Phyllodoce (Lappljungsläktet), Kalmiopsis (Oregonkalmiasläktet), Rhodothamnus, Bryanthus , Ledothamnus, Leiophyllum (Sandmyrtensläktet), Loiseleuria

6) Daboecieae: Daboecia (Atlantljungsläktet)

7) Diplarcheae: Diplarche

III) Vaccinoideae

5 st tribus :

1) Arbuteae: Arbutus (Smultronträdsläktet), Comarostaphylis, Ornithostaphylis, Xylococcus, Arctostaphylos(Mjölonsläktet), Arctoiis

2) Enkiantheae: Enkianthus (Klockbusksläktet)
3) Cassiopeae: Cassiope (Kantljungsläktet), Harrimanella
4) Andromedeae: Andromeda (Roslingsläktet), Oxydendrum, Craibiodendron, Lyonia, Pieris (Buskroslingsläktet), Agauria, Agarista, Arcterica, Chamaedaphne (Finnmyrtensläktet), Zenobia (Daggbusksläktet), Leucothoe(Vinterroslingsläktet), Gaultheria (Vaktelbärssläktet), Pernettyopsis, Tepuia, Diplycosia

5) Vacciniaeae : Vaccinium (Blåbärssläktet)

IV) Pyroloideae

Pyrola, Monotropa, Chimaphila

V) Monotropoideae

VI) Wittsteinioideae

Wittsteinia